前庭神经系统的组成
人体需要通过前庭、视觉和本体感觉三个系统组成的“平衡三联”维持身体平衡。
前庭神经系统:人体平衡系统的重要组成部分,包括前庭感受器、前庭神经、前庭神经核、若干神经神经通路和3级中枢(脑干、小脑和皮层)。
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前庭
前庭位于耳蜗及半规管之间,略成椭圆形,前下部较窄,有一椭圆孔通入耳蜗的前庭阶;后上部较宽,有三个骨半规管的5个入口通入。
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半规管
在人直立并且头向前低30°时,水平半规管所在平面与地平面平行
前半规管位于与矢状线约呈45°的矢状平面内,后半规管位于与冠状线呈45°的冠状平面内。三对半规管互呈90°夹角。
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前庭感受器包括3对半规管(水平半规管、前垂直半规管、后垂直半规管)、2对前庭囊(椭圆囊和球囊)。
半规管有骨、膜半规管之分,其与前庭囊之间,膜半规管和前庭囊内都充满淋巴液。骨、膜半规管之间的淋巴液为外淋巴液,膜半规管内的淋巴液为内淋巴液。
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3个半规管各有两脚,半规管末端膨大称壶腹,另一脚为单脚。前、后垂直半规管的单脚并为一脚,称总脚。
壶腹内有胶样状组织称为嵴帽,是半规管和前庭之间的屏障,嵴帽顶端附有黏多糖,可感受头部位置的变动。
嵴帽的下方是壶腹嵴,呈鞍型,有高度分化的感觉上皮,由毛细胞和支持细胞组成。
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前庭毛细胞共有两个类型,即 I 和 II 型毛细胞。
1、 I 型毛细胞形如烧杯状,也称为杯状细胞。
2、II 型毛细胞体型如柱状,也叫柱状细胞。
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水平半规管动纤毛位于椭圆囊侧,前后半规管动纤毛位于管侧,囊斑动纤毛位置按微纹线排列。
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当静纤毛压向动纤毛,放点频率增加(去极化,兴奋);
当动纤毛压向静纤毛,放点频率减少(超极化,抑制);
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耳石器
椭圆囊
椭圆底部的前外侧有椭圆形、较厚的感觉上皮区,即椭圆囊斑,分布有前庭神经椭圆囊支。
球囊
球囊前壁有球囊斑,呈匙状,分布有前庭神经球囊支。
毛细胞纤维上方覆有一层胶体膜,即耳石膜,由多层以碳酸钙结晶为主的颗粒即耳石和蛋白凝合而成,耳石可以为耳石器的运动提供惯性,加重内淋巴移动时的重力作用。
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囊斑的空间结构
椭圆斑和球囊斑相互垂直。
囊斑表面中央部分有微纹,微纹将耳石器一分为二,两侧毛细胞动纤毛的极性相反:椭圆囊斑动纤毛弯曲方向朝向微纹,而球囊斑动纤毛弯曲方向则是背离纤毛,可以使耳石器可感受各个方向的线性加速度。
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前庭神经
前庭上神经,穿过内耳道底之前庭上区的小孔,分布于前半规管的壶腹嵴、外半规管壶腹嵴、椭圆囊斑,另有分支分布于球囊斑前上部(Voit神经)
前庭下神经,穿过内耳道之前庭下区,分布于球囊斑、后半规管壶腹嵴。
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迷路血供
迷路血供来自迷路动脉,迷路主要由迷路动脉(labyrinthine artery)支配,它来自椎-基底动脉的小脑前下动脉,迷路动脉分为两支,即前庭前动脉和耳蜗总动脉 。
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前庭毛细胞的生理特性
1、两类毛细胞的生理特性(放电频率的不同)
I类毛细胞的不规则输入对头部高加速度运动更加敏感,参与察觉与距离有关的变化。
II类毛细胞的规则性输入,可以在更大的频率范围内,向前庭中枢提供与头动速度成比例的输入信号。
2、双侧毛细胞兴奋和抑制程度的不一致
头部向某一侧转动时,内淋巴随之移动,在嵴帽两侧造成压力差,使前庭毛细胞的静纤毛向动纤毛弯曲,同侧毛细胞兴奋,同时对侧毛细胞被抑制。
半规管生理
壶腹嵴胶顶-内淋巴系统:角加速度
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半规管感受的是加速度,而不是速度
壶腹嵴胶顶-内淋巴液是半规管系统的惯性部分:当做变速旋转运动,内淋巴液和壶腹嵴胶顶受惯性作用发生偏移。
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作用于内淋巴的力越大
内淋巴的惯性力越大
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两侧压降差越大半规管的摩擦阻力越大
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胶顶偏移角也越大这种变化在一定范围是线性的,超越一定范围呈非线性变化。
半规管系统发生功能效应遵循的基本定律(Ewald定律)
①“半规管受刺激时,眼和头总是在受刺激半规管平面内和内淋巴液流动方向上运动”
注解:在半规管平面上的头部运动对该半规管的刺激是最大的
②“水平半规管内的内淋巴液向壶腹嵴方向流动时比离壶腹嵴方向流动时引发的反应大”
③“垂直半规管内的内淋巴液离壶腹嵴方向流动时比向壶腹嵴方向流动时引发的反应大”
注解:(2)水平半规管:内淋巴向壶腹运动:兴奋 内淋巴远离壶腹运动:抑制
(3)垂直半规管:内淋巴向壶腹运动:抑制 内淋巴远离壶腹运动:兴奋
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注意:
1、相同的刺激,兴奋反应 > 抑制反应
2、两对或三对半规管同时或相继处于转动平面内,引发的效应取决于受刺激半规管产生的合力值和方向。
半规管壶腹嵴胶顶-内淋巴液系统对前庭信息的初级分析
推拉效应:感受器接受适宜刺激后,一侧毛细胞兴奋,另一侧抑制的现象,称为推拉效应。
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推拉效应抑制中断:
当转头速度超过500°/ s 或频率在2Hz以上时,视觉和颈部本体感受器输入对于眼动控制不起作用,维持清晰视觉主要依赖于半规管的反应与调节,并且使一对半规管的推拉效应产生抑制中断。
各个半规管在其相应平面内高加速运动产生的非推拉效应是采用 脉冲试验检查每只垂直半规管功能的根本依据。
耳石器生理
囊斑耳石膜-内淋巴系统:重力和线性加速度
耳石砂、耳石膜、内淋巴液是耳石器系统的惯性部分。
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影响囊斑、耳石膜内淋巴系统反应强弱、方向、持续时间等的因素:
a)作用于耳石和耳石膜的重力与惯性力正切分力的合力矢量
b)耳石膜的弹性
c)摩擦力系数
d)耳石膜自身摆动频率
e)耳石器密度和质量
生理状态下b、c、d、e都是常数,耳石膜移动值主要决定于合力矢量。
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眼震的产生
眩晕和眼震产生的原因:双侧前庭兴奋性不对称。
头位改变→内淋巴液流动→壶腹嵴发生偏移→一侧半规管兴奋,一侧抑制→产生电位差→前庭神经核→眼动神经核→眼外肌→眼动→中枢调节→眼震
前庭性眼震的基本特征:
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